从尸体输入到化能合成岛屿：深海鲸落生态系统的形成机制与群落演替

文献范围与证据性质：本文是一篇批判性叙述综述，资料检索截至 2026 年 7 月 20 日。讨论对象主要是沉降到陆坡、深海平原或海沟海底的大型鲸类尸体；浅海鲸尸、人工投放的鲸骨或其他大型脊椎动物尸体可用于机制比较，但不能无条件代表天然深海鲸落。文中的阶段时长是观测范围，不是判定鲸尸死亡时间的固定标尺。

摘要

鲸落是鲸类尸体沉降至海底后，由一次性巨量有机物输入、连续的异养分解、还原性化合物生成以及生物定殖共同形成的暂时性斑块生态系统。与依赖稀薄“海洋雪”的普通深海底栖环境相比，大型鲸尸将软组织、骨胶原与骨脂集中输送到数十平方米范围内，使局地生态系统在较短距离上同时出现富营养、缺氧—厌氧、硫化和硬基质等多种微环境。鲸落因而不是“尸体被吃完”的单一腐败事件，而是一组在空间上镶嵌、在时间上重叠的生态—地球化学过程。

经典模型将其演替概括为移动食腐者、机会种富集、硫化和礁体四个阶段。现有证据支持这一框架的解释力，但不支持把它当成普适、线性的固定时钟：食腐者和机会种可以同时出现；厌氧分解在软组织尚未清除时已经启动；骨食性环节动物 Osedax 可在早期到达并加速骨骼消失；幼体、低脂或浅水鲸尸可能不形成持久的硫化阶段；所谓礁体阶段则仍是四阶段中证据最弱的一环。鲸尸大小与骨脂储量、沉降深度、温度、溶解氧、水动力、埋藏条件、当地物种库和定殖随机性，共同决定演替路径。

鲸落的长期能量基础来自骨骼中的脂质与周围沉积物中的有机质。微生物呼吸首先耗氧；当电子受体条件转为还原态，硫酸盐还原与产甲烷过程增强，产生硫化氢和甲烷。硫氧化微生物继而利用还原性化合物获取能量并固定无机碳，支撑游离生活的菌席、食菌动物以及具有化能合成共生菌的双壳类等生物。由此，鲸落把光合作用来源的表层有机碳转变成深海局部化能合成生产，并在有限时期内充当高生物量“资源岛”、进化创新热点及潜在的生物地理踏脚石。

关键词：鲸落；深海生态系统；生态演替；食腐作用；硫酸盐还原；化能合成；Osedax；生物地理学

一、问题界定：鲸落是一种过程，而不是一具骨架

1987 年，研究人员在东北太平洋圣卡塔利娜海盆约 1,240 米水深处发现一具大型鲸骨架；1989 年发表的研究首次明确报道其上存在类似热液喷口的化能合成动物群，现代鲸落生态学由此形成。¹ 此后的天然发现、人工投放实验、遥控潜水器时间序列、稳定同位素分析和微电极测量表明，“鲸落”至少包含三层含义：

1. 物质事件：一具鲸尸把高度集中的有机碳、氮、磷、脂质和矿化骨骼从水层输送到海底；
2. 栖息地斑块：尸体、骨骼和富集沉积物形成与背景海底显著不同的食物、氧化还原和结构条件；
3. 动态群落：食腐动物、机会种、微生物、化能合成共生动物和硬基质附着生物随资源状态改变而重组。

因此，岸滩搁浅的鲸尸不是本文所指的深海鲸落；漂浮、分解并逐步散落的鲸尸也未必形成完整鲸落。只有当足够多的组织或骨骼抵达海底，并持续改变局部能量通量、沉积物化学和群落结构时，才构成生态学意义上的鲸落系统。

“一鲸落，万物生”适合作为文学表达，却不是机制解释。鲸落初期的强烈缺氧和硫化可能压低部分背景物种的多样性；多数到访者是广布食腐者或普通深海种，而不是鲸落专性种；输入的有机碳也有相当部分被呼吸为溶解无机碳。严肃讨论必须区分生物量增加、物种丰富度变化、新生产、再矿化与长期碳封存这几个不同概念。

二、鲸落如何形成：从死亡、漂浮到最终沉降

1. 死亡后的命运不是必然下沉

鲸死亡后可能立即下沉，也可能在海面漂浮、被风和流输送、搁浅，或先沉降后因腐败气体而再次上浮。其浮力取决于物种、体况、脂肪含量、肺内气体、死亡时的呼吸状态和尸体完整性；环境温度、压力、海况与食腐破坏又会改变这些变量。历史记录显示，露脊鲸和抹香鲸等较容易漂浮，而同一物种在不同季节和营养状况下也可能表现不同。²

尸体一旦进入较深、较冷的水体，静水压力使气体体积缩小并提高气体溶解度，低温则减慢产气微生物活动；二者都降低重新上浮的可能。反之，浅水尸体可因腐败气体积累而膨胀上浮。现有研究尚不能给出适用于所有鲸种和海区的“临界深度”，因此不能把“鲸死后都会沉底”作为鲸落丰度模型的可靠前提。²

2. 抵达海底后，鲸尸立即制造四个相互耦合的空间单元

完整或较完整的鲸尸抵达海底后，并不会只影响骨架表面。至少应区分：

这四个单元的资源耗竭速度不同。软组织可在骨脂仍大量存在时被清除；沉积物可保持厌氧，而相邻骨面同时暴露在含氧底层水中。鲸落“阶段重叠”的根本原因，正是这种空间异质性。

3. 一次极端集中的有机物脉冲

经典估算认为，一具约 40 吨的鲸尸含有约 $2\times10^6$ 克有机碳；若与贫营养深海的常年垂向通量比较，其总量约相当于一公顷海底 100—200 年接收的有机碳，而尸体直接覆盖的约 50 平方米范围会在一次事件中获得约两千年背景通量的量级。大型鲸骨架本身还可保存约 2,000—3,000 千克脂质。³⁴ 这些数值是数量级估算，会随鲸种、年龄、体况和深度变化；它们的意义不在于给每具鲸尸贴上同一个“能量标签”，而在于说明鲸落为何能使通常受碳限制的深海底栖系统跨越多个生物地球化学阈值。

三、经典四阶段：有用的框架，而非固定时间表

1. 移动食腐者阶段：快速移除软组织

鲸尸抵达海底后，溶解性化学信号和组织碎屑可吸引大范围内的移动食腐者。不同海区常见盲鳗、睡鲨或其他鲨类、鼠尾鳕、绵鳚、蟹类和大型端足类。它们撕裂皮肤和鲸脂、进入体腔，并把组织转化为呼吸产物、排泄物、细颗粒和可溶性有机质。东北太平洋部分观测给出的软组织消费速率约为每天 40—60 千克，90% 以上软组织可在数月内消失；但该速率不能直接外推到任何鲸种与海区。³

这一阶段不是简单的“清扫”。大型食腐者的咬食与运动会扩大可供微生物作用的表面积，把碎屑散布到周围沉积物，并通过排泄形成二次富集。骨骼也可能被拖动和拆散，改变后续栖息地的空间结构。因而，早期动物消费同时控制了后期有机物在“被快速呼吸”“进入沉积物”与“保存在骨内”三条路径之间的分配。

2. 富集机会种阶段：从尸体表面转向沉积物热点

随着大块软组织减少，小型、高繁殖率、耐受低氧和高硫化物的机会种迅速增加。多毛类、端足类、等足类及其他小型底栖动物取食残余组织、细菌和富有机沉积物；其密度可以远高于背景海底。它们通过钻穴、摄食和排泄重新搬运颗粒，改变氧和硫酸盐进入沉积物的深度，也改变微生物可获得的底物。

“机会种阶段”并不意味着只有机会种。移动食腐者可能继续取食残肉，骨面也可能已经出现菌席、Osedax 与化能合成相关动物。2010 年对蒙特雷峡谷六个鲸落的时间序列显示，水深及其关联的物理条件能够解释显著的群落差异，多数记录物种实际上来自背景深海物种库；部分亚成体鲸骨架在十年以内便显著降解。⁴ 这说明演替速度不仅由“尸体放了多久”决定。

3. 硫化阶段：有机质分解驱动的次生化能合成

当微生物消耗氧，而骨内脂质和富集沉积物继续提供电子供体时，局部环境转向还原态。海水中丰富的硫酸根向骨骼和沉积物扩散，被厌氧微生物用作末端电子受体，生成硫化氢。简化反应可写为：

硫化氢向含氧的骨—水或沉积物—水界面扩散后，被游离生活或共生的硫氧化微生物利用。以硫化物完全氧化为例：

该氧化过程释放的能量可驱动无机碳固定，形成不直接依赖当期日光的局地初级生产。白色或黄色硫细菌菌席、取食菌席的腹足类，以及鳃中具有化能合成共生菌的贻贝和蛤类，由此获得食物基础。圣卡塔利娜海盆一具约 30 吨、沉放 6—7 年的鲸尸上，微传感器、放射性示踪和孔隙水分析共同证实了强硫酸盐还原、硫化物外排和产甲烷活动。⁵

硫化阶段常被描述为鲸落的“成熟期”，但这种类比容易误导。它不是必然出现的稳定顶极群落，而是骨脂储量、厌氧降解和氧化剂输送暂时共存的非平衡状态。日本 2007 年的抹香鲸尸体研究在沉降后约 1.5 年即记录到高密度、具有硫自养共生菌的双壳类；蒙特雷峡谷的一些鲸尸则在十年内快速降解。⁶⁴ 相反，2026 年对加拿大 Clayoquot 陆坡一具鲸落的 15 年时间序列发现，2012—2023 年骨骼结构变化较小，细菌席覆盖还在扩大，表明低氧边缘环境可使硫化群落持续数十年。⁷

4. 礁体阶段：合理终点，有限证据

经典模型推测，在可利用有机质和硫化物耗尽后，残余骨骼作为凸出海底的硬基质，可被海绵、海葵、苔藓虫和其他悬浮摄食者利用，形成“礁体阶段”。这一推断在缺乏岩石硬底的软沉积海底具有生态合理性，但其普适性与持续时间仍缺乏长期连续证据。³⁸

骨骼可能先被 Osedax 和其他钻孔生物破坏、被碳酸盐不饱和海水溶蚀、被沉积物掩埋或被水流拆散，因而未必留下足以形成长期礁体的结构。严格表述应是：礁体阶段是某些大型、保存良好鲸落可能达到的末期状态，而不是所有鲸落必经的第四站。

四、微生物是演替的代谢枢纽

1. 从富碳输入到氧化还原分层

普通深海沉积物受到的易分解有机碳供应有限，氧可渗入表层沉积物。鲸尸输入后，异养微生物迅速水解蛋白质和脂质，耗氧速率超过底层水补给速率，氧化还原界面随之上移。于是毫米至厘米尺度内即可并列出现含氧、缺氧、硫酸盐还原和产甲烷微区。

蒙特雷峡谷两个鲸落的沉积物研究显示，鲸落下方群落与距离 10—20 米的参照沉积物显著分离；富集沉积物中常见与有机物降解和硫酸盐还原相关的类群，而且总有机碳升高和蛋白水解活性至少可持续 17—70 个月。⁹ 这说明鲸落并非只把原有深海微生物“喂得更多”，而是通过环境过滤重新组装群落。

2. 硫循环与甲烷循环并行，而非互相排斥

在海洋沉积物中，硫酸盐还原菌通常比产甲烷古菌更有竞争力；但当易用底物充足、硫酸盐局部耗竭或存在非竞争性底物时，产甲烷仍可发生。鲸落沉积物中已观察到从甲基营养型到氢营养型产甲烷群落的时间变化，也发现与厌氧甲烷氧化相关的古菌谱系。¹⁰ 因而，硫化氢与甲烷不是两个彼此独立的“阶段标志”，而是由底物、电子受体扩散和微生物竞争共同决定的并行过程。

化能合成也不意味着鲸落生态系统从此摆脱表层生产。鲸体最初是以光合作用固定的碳为基础，通过食物网积累的生物量；硫酸盐还原释放的还原力来自这批有机物。鲸落中的化能自养因此属于由有机输入间接供能的次生化能合成，与地球内部能量持续供给的热液喷口不同。

3. Osedax：骨骼分解者，而非硫氧化动物的同义词

2004 年正式描述的 Osedax 属是鲸落研究中最具代表性的演化创新之一。这类西伯加虫科（Siboglinidae）环节动物没有口和消化道，雌体以分枝根状组织侵入骨骼，根部容纳异养型海洋螺菌目共生细菌；许多种的微小雄体生活在雌体胶管内。¹¹ 它们通过根部质子泵和碳酸酐酶参与的酸化过程溶蚀骨组织，并利用共生体系获取骨胶原和脂质来源的营养，而不是依靠硫氧化共生菌“吃硫”。

Osedax 既可与硫化群落共存，也会改变硫化阶段的寿命。钻蚀使骨内资源更容易被释放，制造孔洞并增加微栖息地；但高密度定殖也会加快骨架崩解，缩短骨脂作为长期硫化底物的保存时间。对西南大西洋深海鲸骨的实验比较发现，受 Osedax 侵蚀的骨区拥有不同且更丰富的骨内、骨表动物组合，支持其“生态系统工程师”作用。¹²

五、演替为何不存在一只通用时钟

若以鲸落状态 $S(t)$ 表示某一时刻的群落与地球化学条件，它至少是下列变量的函数：

其中 $M_{\mathrm{soft}}$ 与 $M_{\mathrm{lipid}}$ 分别表示软组织和骨脂储量，$O_2$ 为底层水氧浓度，$T$、$P$、$u$ 分别表示温度、压力和近底流速，$R_{\mathrm{sed}}$ 表示沉积或埋藏条件，$L_{\mathrm{species}}$ 表示当地可到达的物种库。该表达式不是可直接拟合的完整模型，而是强调时间本身不是充分解释变量。

1. 尸体大小、年龄与脂质储量

成年大型鲸的骨骼高度矿化且富含脂质，能缓慢释放还原性底物；幼鲸和亚成体骨骼较小、矿化程度与脂质储量较低，容易被 Osedax 和物理过程快速破坏。小型鲸尸可以在食腐和机会种阶段后迅速衰减，使典型硫化阶段变短甚至难以辨识。

2. 水深、温度与压力

水深通常与低温、高压、食物供应和物种组成共同变化。低温可减慢微生物分解，高压可限制尸体再次上浮；但更深并不必然意味着演替更慢，因为食腐者组成、碳酸盐溶解状态和沉积速率也在改变。对相近地理区域多个水深的比较显示，水深是群落结构的重要解释变量，却不是单一因果机制。⁴

3. 溶解氧的双重效应

较低氧浓度可抑制部分大型食腐者，延缓软组织移除；它也能维持更浅的氧化—还原界面，使硫化环境长期存在。另一方面，硫氧化化能合成仍需要氧或硝酸盐等氧化剂；若系统完全缺乏氧化剂，界面生产同样会受到限制。硫化阶段最适宜的并非“氧越低越好”，而是还原性底物与氧化剂在空间界面上持续相遇。

4. 水动力、地形与埋藏

近底流把氧和硫酸盐输送至鲸尸，也把溶解有机质、硫化物和幼体带走；适度水流可能增强界面代谢，强流则可能拆散骨架或阻碍定殖。峡谷和断裂带可汇聚尸体或改变食腐者到达路径，沉积则可能保存骨骼、隔绝氧气，也可能掩埋可供附着的硬基质。

5. 物种库、扩散距离与历史偶然性

一种生物能否成为优势种，取决于附近是否有繁殖种群、幼体是否在适当时间到达，以及竞争者和捕食者是否已经占据资源。鲸落是离散而短暂的斑块，优先效应和随机定殖可能放大群落差异。两个环境相近、年龄相近的鲸落并不必然经过相同的物种序列。

6. 天然鲸落与人工投放的差异

人工投放使研究者知道沉放时间、鲸体大小和地点，并可设置重复实验，是建立时间序列的关键方法；但运输和处置会丢失体液与组织、改变骨架完整性，锚定位置也未必代表天然沉降点。相反，天然鲸落的发现时间通常晚于死亡时间，尸体初始状态未知。把两类证据结合时，应分别承认实验控制优势与生态真实性优势。

六、鲸落作为深海生物多样性热点与生物地理节点

1. 高多样性来自多种营养方式并置

大型鲸落能够同时容纳食腐者、碎屑食者、沉积食者、滤食者、捕食者、异养微生物、硫氧化微生物、化能共生动物和骨骼专性取食者。不同演替时期记录到的累计物种丰富度可超过 200 种，但“累计丰富度”不等于某一时刻同时存在 200 种，也不能代表每一具鲸尸。³⁸

鲸落对多样性的作用也有尺度依赖。在尸体正下方，极端缺氧和硫化会排除不耐受物种；在数米至数十米范围内，资源和微栖息地增加可能提高局地异质性；放大到整个海盆，鲸落是否显著改变区域物种数，则取决于其密度、持续时间和彼此连通性。因此，“鲸落提高生物多样性”必须注明空间范围、时间窗口和多样性指标。

2. “踏脚石假说”有证据，也有边界

鲸落硫化阶段与冷泉、热液喷口和沉木群落共享若干高阶类群和部分物种，促成了两个相关假说：其一，离散鲸落可成为幼体扩散的中继斑块；其二，在演化尺度上，鲸落帮助部分谱系从浅水富有机环境进入深海还原性环境。2016 年对西南大西洋 4,204 米深天然鲸落的研究发现，其动物群与太平洋鲸落存在跨洋盆的谱系联系，为广泛扩散能力提供了证据。¹³

然而，“共享硫化环境”不等于所有喷口或冷泉物种都依赖鲸落。鲸落的还原性通量有限且逐步衰减，喷口具有高温、金属与强流体通量，冷泉可持续更久；三者的化学与时间尺度显著不同。踏脚石假说最适合逐个谱系用系统发育、种群遗传和幼体扩散模型检验，而不应成为对全部化能合成生物的总括叙事。⁸

3. 化石记录把生态演替延伸到地质时间

鲸骨上的钻孔、生物侵蚀、硫化物矿物、同位素信号及特征性软体动物化石，使古鲸落成为重建深海还原生态系统的窗口。2026 年在东南印度洋 Diamantina 断裂带的调查记录了 5 个现代天然鲸落和 476 处鲸类化石，分布水深约 4,616—7,001 米，最老标本至少可追溯至 530 万年前。¹⁴ 这一发现把已知活跃鲸落群落的深度下限推进到 6,700 米以上，也说明地形汇聚、极低沉积速率与骨骼保存可在地质时间上共同制造鲸类遗骸“档案库”。

七、生态系统功能：能量、元素与深海空间结构

1. 把稀释通量转化为集中脉冲

深海底栖食物通常以细小、间歇的颗粒抵达。鲸落改变的不只是总碳量，还包括颗粒大小和投放方式：相当于多年乃至更久背景通量的有机质，在一个时间点集中于一个小斑块。它由此选择了能够快速发现、耐受强还原环境或长期利用骨脂的物种，并形成与稳定低通量环境不同的生命史策略。

2. 耦合碳、硫、氮、磷与矿物循环

食腐、发酵、硫酸盐还原、产甲烷和化能自养构成主要碳流；蛋白质矿化释放铵，骨骼溶解与生物侵蚀释放磷和钙，硫化物又可与铁结合形成硫化铁或黄铁矿。动物钻穴和摄食改变溶质扩散路径。鲸落因此是一座可观测的天然反应器，用于研究大脉冲有机输入如何推动沉积物从氧化态转入还原态，再逐步恢复。

3. 向深海输送碳，不等于把碳永久封存

鲸尸下沉确实把表层生物量中的碳快速输出到深海，这一过程属于生物泵的一部分；但抵达海底的碳随后可能被食腐动物和微生物呼吸、转为溶解无机碳、进入新生物量、溶解有机碳或沉积物。只有在足够长的时间尺度内留在深水或被埋藏的部分，才符合特定定义下的封存。早期全球估算认为历史捕鲸减少了鲸体储碳和尸体下沉通量，但当前研究仍受鲸尸下沉比例、组织分解和深水停留时间等参数的不确定性限制。¹⁵¹⁶

因此，不能把一具鲸的总碳质量直接等同于“从大气永久移除的二氧化碳”。鲸类恢复具有明确的生物多样性和生态系统价值；气候效应则必须以完整碳收支和时间尺度评估，而不应以鲸落意象代替核算。

4. “死亡基础物种”与短暂硬基质

活鲸可通过摄食、迁徙和排泄重分配营养；死亡鲸体则以相反方式在海底创造结构和资源。鲸骨提供软沉积平原稀缺的三维硬基质，Osedax 的钻孔又制造次级孔隙。鲸落可被视为一种“死亡基础物种”效应：个体已经死亡，其遗体仍在多年到数十年内塑造群落、物质通量和生境结构。

八、研究证据的边界：我们仍不知道什么

深海鲸落研究具有典型的稀有事件偏差。天然鲸尸难以发现，发现时年龄往往未知；潜水器调查倾向覆盖有航次、有地形线索或已知鲸类活动的海域；重复鲸落少，长期连续观测更少。2026 年前后虽然已有超过 70 处不同海盆和水深的鲸落记录，但严格的多年定量时间序列仍集中在少数东北太平洋地点。¹⁴

当前至少有六个关键缺口：

1. 沉降概率：不同鲸种、季节、死亡方式与海况下，完整尸体抵达不同水深的比例；
2. 演替速率模型：如何把骨脂、温度、氧、水流、Osedax 密度与阶段转变统一到可检验模型；
3. 微生物功能：从基因存在、转录活性到实际元素通量之间的定量联系；
4. 连通性：鲸落专性种的幼体寿命、扩散距离、休眠策略与斑块灭绝—重建动态；
5. 区域代表性：印度洋、南大洋、西太平洋、深渊和极地低氧环境仍明显欠采样；
6. 人类影响：历史捕鲸、当代船撞与兼捕、气候变暖、海洋脱氧和深海采矿如何共同改变鲸落供给与保存。

在方法上，未来研究需要把三维摄影测量、长期原位传感器、孔隙水化学、稳定同位素示踪、宏基因组与宏转录组、群落定量和水动力模型放在同一时间轴上。只看骨架照片，无法区分表观“没有变化”背后的高通量代谢；只测一次微生物序列，也无法重建演替。

九、综合模型：鲸落是耗散中的生态岛

现有证据可以归纳为一个“储量—通量—界面”模型：

• 储量决定系统最多能维持多久：软组织控制早期异养食物，骨脂控制长期还原力，骨矿物控制硬基质寿命；
• 通量决定资源以多快速度被释放和消耗：食腐、微生物水解、硫酸盐扩散、氧输送、Osedax 钻蚀和水流共同调节；
• 界面决定哪些代谢能够耦合：含氧水与无氧骨骼或沉积物相遇之处，最适合硫氧化和化能合成；富有机与背景沉积物的边缘，则形成机会种与普通深海种的交错带。

据此可提出三条可检验预测。

第一，在鲸体质量相近时，骨脂储量高且氧供应有限但未完全中断的鲸落，应具有更长的硫化阶段；单用水深预测会出现较大误差。第二，Osedax 对多样性的影响应呈尺度和时间依赖：早期钻蚀增加微栖息地，长期则因加速骨骼耗竭而缩短栖息地寿命。第三，鲸落之间的物种相似性应由“环境过滤 × 扩散可达性”共同决定；地理距离相近但氧、水深差异大的鲸落，未必比跨洋盆、环境相似的鲸落更相似。

这个模型也解释了为什么不存在一个统一答案来说明“鲸落能养活多少生物”或“持续多少年”。鲸落不是密闭容器，而是一个不断向周围输出溶质、颗粒和生物，同时从海水输入氧化剂、幼体和食腐者的开放耗散系统。

结论

深海鲸落生态系统的形成始于鲸尸或其主要组织抵达海底，但其生态学实质是一次巨量、局域、可耗竭的资源脉冲触发了连续的群落重组与氧化还原转变。

经典演替序列可概括为：移动食腐者快速移除软组织；机会种利用碎屑和富有机沉积物；微生物在骨骼和沉积物中耗氧并产生硫化物与甲烷，进而支撑化能合成群落；当有机质耗尽后，部分残骨可能转为硬基质“礁体”。但这四个阶段是重叠的功能状态，不是普适的线性时钟。尸体大小与骨脂、水深和温度、溶解氧、水动力、埋藏、Osedax 活动和当地物种库，决定某个阶段是否出现、持续多久，以及最终保留何种骨骼与生物地球化学信号。

鲸落最重要的科学价值，不在于把死亡浪漫化为生命，而在于它把深海生态学的几个核心问题集中到一个可辨识斑块中：极端资源脉冲如何改变群落，异养分解如何生成化能合成底物，微生物与动物如何共同控制元素循环，离散短命栖息地如何维持专性物种，以及生物遗体如何跨越生态与地质时间成为环境记录。鲸落展示的不是一个静止的“深海绿洲”，而是一座在资源耗散中形成、演替并消失的生态岛。

参考文献